Дыхательная система

Биология медоносной пчелы / Дыхательная система

Страница 2

От воздушных мешков отходят многочисленные трахеи. Они ветвятся, образуя все более тонкие трубочки. Все органы пчелы оказываются пронизанными трахеями, приносящими к ним воздух. Диаметр трахей постепенно уменьшается. Мельчайшие трахеи с просветом в 1 мкм и менее называются трахеопами. Они лежат непосредственно на поверхности клеток, но иногда проникают и внутрь их. Некоторые трахеолы, имеющие диаметр до 2—5 мкм, заканчиваются особой трахейной клеткой. Внутри этих клеток трахеола разделяется. Стенки трахеол и трахейных клеток проницаемы для газов и воды. Концы их всегда замкнуты, поэтому обмен газов происходит через их стенки.

ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ

При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам.

Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Так, брюшко пчелы во время таких движений увеличивается в длину на 12%, а в ширину — на 2,5 %. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление внутри воздушных мешков значительно снижается, что ведет к засасыванию воздуха через дыхальца. Объем воздуха в воздушных мешках и трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на '/з их общего объема. Ритм дыхательных движений, а следовательно, и интенсивность трахейной вентиляции зависят от внешних условий и состояния пчелы. Так, спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета - до 150. Наиболее интенсивны дыхательные движения у пчелы во время полета.

Установлено, что вентиляция трахейной системы у пчелы носит направленный характер — воздух входит в одни дыхальца и выходит через другие. Воздух в тело пчелы попадает через брюшные дыхальца в момент расслабления брюшка. При сжатии брюшка воздух перегоняется из брюшка в грудь. Брюшные дыхальца в этот момент закрыты, а п ро поде мал ьные открыты. Отработанный воздух выходит через проподемальные дыхальца. При полете воздух поступает в трахейные стволы через брюшные и первое грудное дыхальца, а выходит через проподемальные.

Помимо дыхательных движений, трахейная система вентилируется еще дополнительно движениями мышц при полете. Воздушные мешки в голове вентилируются за счет изменений кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при снижении — раздуваются.

У пчел при выдохе воздушные мешки брюшка спадаются, что создает хорошие условия для отсасывания воздуха из трахей в мешки во время выдоха. Тем самым воздушные мешки выполняют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, несколько продвигается в трахеи.

С фазой сжатия связана ритмичная работа дыхалец, которые открываются и закрываются синхронно с общими дыхательными движениями пчелы. Ритмическая работа дыхалец и дыхательные движения брюшка регулируются как нервным, так и химическим путем. Повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к открыванию дыхалец на длительное время. Недостаток кислорода также стимулирует дыхательные движения брюшка пчелы.

С помощью дыхательных движений при открытых дыхальцах воздух легко проникает в крупные трахеи. Проникновение же его в тонкие трахеи и трахеолы путем нагнетания невозможно вследствие огромного капиллярного сопротивления. В этом случае согласно диффузионной теории Крога (1920), транспортирование 02 и С02 по трахейной системе осуществляется благодаря процессам газовой диффузии. Движущая сила диффузии — разность парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвленных трахеях. Парциальное давление кислорода выше в атмосфере и ниже в тканях, испытывающих потребность в этом газе. В результате возникают диффузионные потоки кислорода, направленные внутрь тела насекомого.

Процесс газообмена в мельчайших трахеях и трахеолах установлен и детально изучен Уигпгсуорсом (1930). Обычно кончик трахеолы заполнен жидкостью. Наблюдения Уигглсуорса показали, что высота столбика этой жидкости определяется потребностями тканей в кислороде. Если мышечная ткань находится в покое, то столбик жидкости в обслуживающих мышцу трахеолах достаточно длинен. Если же мышца переходит в активное состояние и начинает сокращаться, то столбик жидкости укорачивается, воздух проходит на его место и снабжение мышечных волокон кислородом улучшается в связи с их возрастающими потребностями. Чем больше недостаток кислорода, тем полнее освобождаются трахеолы от жидкости. Изменение величины столбика жидкости в трахеолах — это саморегулирующийся процесс, обеспечивающий усиление доставки воздуха к клеткам при повышенной потребности в кислороде. Силы, развивающиеся при изменении уровня осмотического давления в жидкостях, близки к 10 атм., т.е. того же порядка, что и капиллярные силы, удерживающие воду в трахеолах.